合作是多種演化與社會機制共同產生的結果。親屬選擇可解釋親緣個體之間的幫助；直接互惠可解釋重複相遇中的回報；間接互惠依靠聲譽；網絡互惠取決於互動結構；群體層次的選擇則涉及群體之間的競爭。資源互補、共同利益與制度安排也可能在沒有明確回報的情況下支持合作。
合作的演化包含親屬選擇直接互惠間接互惠網絡互惠與群體選擇提供了重要的機制地圖，而人類食物分享同時受到親屬互惠與生態條件影響展示多種解釋如何在同一個生活場景交疊。若只使用互惠概念，研究者可能誤判親屬照顧、被迫分享、搭食或聲譽投資。
思與行
- 為每個合作案例至少提出兩個替代解釋。
- 追問什麼證據可以區分不同機制，而不是只蒐集支持既有假說的例子。
- 將理論模型與民族誌、長期觀察和統合分析互相校對。