Martin A. Nowak 在 2006 年的綜述中，將合作演化的主要解釋整理為五種機制：親屬選擇、直接互惠、間接互惠、網絡互惠與群體選擇。每種機制都提出不同的合作條件：親屬選擇涉及親緣關係；直接互惠依賴重複相遇；間接互惠依賴聲譽資訊；網絡互惠涉及社會結構與鄰居互動；群體選擇則比較群體間的差異與競爭。
這個分類的價值，是提醒研究者不要把一切利他現象都歸因於互惠。不同機制可以同時作用，也可能在特定情境下彼此難以區分。Nowak 對各模型提出簡化條件，方便比較理論，但實際生態與社會情境常比模型複雜；「五條規則」不應被讀成所有案例都已獲實證確認。
思與行
- 分析一個互助案例時，先問它比較符合哪種機制，再檢查是否有其他機制同時存在。
- 建立跨領域閱讀索引，將生物演化的機制與人類社會的互惠規範、社會交換及公共資源治理分開討論。
- 留意理論簡化帶來的好處與代價：模型有助於看見因果條件，卻可能忽略文化意義與權力。
參考
- 原始綜述：Nowak, M. A. (2006). Five Rules for the Evolution of Cooperation. Science, 314(5805), 1560–1563. PubMed Central 全文｜DOI
- 延伸：重複囚徒困境說明直接互惠如何在反覆互動中穩定合作、聲譽使助人者能從第三方獲得間接回報。
- 概念：親屬選擇、直接互惠、間接互惠、網絡互惠。