John Maynard Smith 與 Eörs Szathmáry 的「主要演化轉變」研究，整理生命史中遺傳資訊組織與傳遞方式的重大變化，例如由自由生活複製者形成細胞、由單細胞形成多細胞個體，以及社會性組織的出現。這些轉變常涉及原本可獨立複製的單位被整合進更大的合作單位、分工深化，以及新層次的遺傳與繁殖控制。
這個框架補充了基因中心觀：基因複製仍重要，但合作與整合也能創造新的選擇單位，使「個體」本身成為演化史中的結果。
思與行
- 比較粒線體起源、多細胞性與人類社會制度，辨認整合、分工、衝突控制與共同繁殖等條件。
- 思考合作不只是利他者提供利益，也可能改變參與者的身份與單位邊界。