W. D. Hamilton 於 1964 年發表的〈The Genetical Evolution of Social Behaviour〉提出包容適存度（inclusive fitness）分析，將個體自身繁殖成功與其行為對親屬繁殖成功的影響納入同一架構。親屬之間共享部分遺傳變異，因此一項有成本的行為仍可能在特定成本、效益與親緣關係組合下增加相關遺傳變異的傳遞。這篇論文是後來親緣選擇與漢彌爾頓法則討論的重要理論來源。
它不是「所有幫助親戚的行為都由基因決定」的簡單定律；適用分析需要界定行為者與受益者、繁殖成本與效益、親緣關係，以及所採用的適存度定義。
思與行
- 用螞蟻、蜜蜂、鳥類警戒叫聲與人類親屬照顧等案例，分別列出行為者成本、受益者效益與親緣關係。
- 比較包容適存度與多層次選擇的數學表述，檢查爭論究竟是機制不同，還是同一現象的不同記帳方式。