Stephen Jay Gould 與 Richard C. Lewontin 於 1979 年發表〈The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm〉，批評適應主義研究常把生物體拆成孤立性狀，為每個性狀編造一個看似合理的適應故事。作者提醒，某些特徵可能是其他結構的副產品、發育與歷史限制、結構間的權衡，或尚未理解的結果。這篇論文並非否定自然選擇，而是要求適應假說接受更嚴格的證據檢驗。
思與行
- 為任何適應論述補上四個問題：是否有比較資料？是否考慮副產品？是否考慮發育限制？是否存在非適應性解釋？
- 將它與 Williams 的方法論並讀：兩者雖然在學術爭論中常被放在不同陣營，卻都反對鬆散、不可檢驗的適應故事。