自然選擇只能作用於實際可產生、可遺傳且在特定環境中造成繁殖差異的變異。發育路徑、身體結構、演化歷史與現有組織方式會限制可出現的變異，也可能使某些特徵成為其他結構的副產品。因而，生物性狀不必然是針對目前功能而被直接設計出來的適應。
思與行
- 解釋一個性狀時，先列出其發育路徑與歷史來源，再判斷自然選擇可能如何改變它。
- 將副產品、限制與權衡視為正式的競爭假說，而不是最後才補上的例外。
自然選擇只能作用於實際可產生、可遺傳且在特定環境中造成繁殖差異的變異。發育路徑、身體結構、演化歷史與現有組織方式會限制可出現的變異，也可能使某些特徵成為其他結構的副產品。因而，生物性狀不必然是針對目前功能而被直接設計出來的適應。